第46章 杂种性质 (3)
正像该特纳发明的那样，不异的两个物种的分歧个别常常在杂交中会呈现内涵的不同，萨哥瑞特以为不异的两个物种的分歧个别在嫁接中也是如许。就像在互交中，连络的难易程度常常是有很大差别的，在嫁接中也常如许；比如，普通醋栗不成以嫁接在穗状醋栗上，但是穗状醋栗却能够嫁接在普通醋栗上，固然这有些难度。
由此，我们发明，固然嫁接植物的单一愈合与雌雄性生殖质在生殖中的连络之间存在着清楚的及严峻的不同，但是分歧物种的嫁接与杂交的成果，另有着大抵的平行征象，恰如我们必然要将节制树木嫁接难易的独特而庞大的规律，视为与营养体系里某些不成知的不同相伴随而呈现的那样，我以为影响第一次杂交难易的更加庞大的规律，老是与生殖体系中某些不成知的不同有干系的。这两种不同，正像我们瞻望的，在必然范围内是依循着分类体系的亲缘干系的。至于分类体系的亲缘干系，就是试着来讲明生物之间的各种近似与相异的景象的。上述究竟仿佛并未申明每个分歧物种在嫁接或者杂交上的难易程度，是某种特别的天生才气；固然这类困难在杂交的环境下对于物种范例的持续与稳定极其首要，但是在嫁接的环境下，这类困难对于植物却并不首要。
不成否定，根据上面的或者肆意别的观点，我们还不能搞清有关杂种不育性的一些究竟；比如，在互交中构成的杂种，它们的能育性并不一样；或者再比如，和肆意一个纯粹亲种紧密类似的杂种的不育性偶尔地、分歧平常地有所增大。我不以为上面的观点已经触及事物的本质；这还没法解释缘何某种生物被置于非天然的环境下就会变成不育的。我曾经尽力申明的只是，在有的方面有近似之处的两种环境，一样能够导致不育--在第一种环境中是因为糊口环境被扰乱，在第二种环境下是因为它们的体制因为两种体制的相混而被扰乱。
值得正视的是，在单性生殖的某些环境下，没有受精的蚕蛾卵的胚胎，经历初期的发育阶段后，便如同由分歧物种杂交构成的胚胎一样死去了。我在这些究竟还没有弄明白之前并不以为杂种的胚胎会常常在初期灭亡；我以为杂种一经构成，比如我们所晓得的骡，不但能安康生长还很长命。但是并不是统统的杂种在它产生前后，都处在不异的环境前提之下：当杂种构成和保存的环境与双亲所保存的环境一样时，那这个环境前提凡是是合适它们的。但是，如果一个杂种仅仅担当了母体一半的赋性和体质，那么能够在它构成之前，也就是当它尚处于母体的子宫中或者处于由母体所生的蛋或种子里被哺养的时候，它就处在某种程度的不恰当前提之下了，因为统统很幼小的生物对于卑劣的或者不天然的糊口环境是特别敏感的，以是这类杂种凡是很易于在初期就死去。不过，团体来看，比它今后地点的环境更加首要启事是因为原始受精感化中存在某种缺点，形成胚胎没法完整地发育。
最后这一点尚未引发高度正视；不过在山鸡与家鸡的杂交事情上很有经历的休伊特先生，曾写信奉告我他所考查到的环境，这令我确信胚胎在发育初期即灭亡是初次杂交不育性的最遍及的启事。索尔特先生曾经对山鸡属的三个物种与其杂种的种杂交中所生下的500只蛋停止检察，并在近期颁发了他所研讨出来的成果；大部分蛋都受精了；并且在大部分受精蛋中，胚胎有的部分地发育，但是很快就死去了，有的将近成熟了，但是雏鸡没法将蛋壳啄开。在孵出来的小鸡中，五分之四存活只要短短几天，存活最长的也就是数个礼拜，“没有发明甚么较着的启事，只是因为它们贫乏糊口的才气”；因此在500只蛋中独一十二只小鸡被赡养了。对于植物，杂种的胚体或许也常常以不异的情势死去，起码我们清楚由极异的物种培养出来的杂种，常常是衰弱的、低小的并且能够在初期死掉的；关于这类环境，马克思・维丘拉新近颁发了一些有关杂种柳的典范事例。
构成初次杂交的和杂种的不育性的物种之间是存在差别的，上面我们就此种差别的大抵性子，做一较深切的切磋。在初次杂交的环境下，有关它们的连络与产生后代的难易程度，天然由多少分歧的身分决定。偶尔雄性生殖质因为心机的启事，达到不了胚珠，比如雌蕊太长形成花粉管没法到达子房的植物，便是如许。我们也曾经看到，当将某个物种的花粉置于其他远缘物种的柱头上时，固然花粉管伸出来了，但是它们却不能穿进柱头的大要。别的，雄性生殖质固然能够到达雌性生殖质，却没法产生胚胎，特莱对于墨角藻所停止的一些实验，大抵就是如许。这些究竟尚不能解释，就像没法解释一些树为何没体例嫁接到别的树上一样。终究，胚胎或许能够发育，但初期就会死去。
初次杂交不育性与杂种不育性的渊源与启事
以是，我们能够晓得，当生物处在新的且非天然的前提当中时，或是当杂种在两个物种的非天然杂交中构成时，生殖体系都会遭到某种很近似的体例的影响，不过并不影响普通的安康状况。在第一种环境下，它的糊口前提被打乱，固然被打乱的程度很纤细，我们常常都感受不到；在第二种环境下，也就是在杂种的环境下，固然外界环境保持一样，但是因为两种分歧的布局与体质，生殖体系天然包含在内，异化起来，它的体制也被打乱。因为，当两种体制掺杂成一种体制的时候，在其发育上，周期性的活动上，各个部分与器官的相互干系上，另有各个部分与器官对于保存环境的相互关联上，必定呈现某种混乱。若杂种能够相互杂交而滋长，它们就会将不异的异化体制代代相传下去，故而，它们的不育性固然会呈现必然程度的变异，却老是会存在；这是很普通的。并且它们的不育性偶尔另有加强的能够，就像上面所说的，这主如果因为过分附近的远亲交配所形成的。维丘拉曾死力对峙上面的观点，也就是杂种的不育性是两种体质相混在一起形成的。
当切磋天然挑选对于物种相互不育是不是有影响时，最难的处所是从略微降落的不育性到完整不育性之间尚存诸多级进的阶段。当与它的亲种或者某一别的变种产生杂交时，一个初期的物种，若表示出某种纤细程度的不育性，这能够说对于这个初期的物种是有好处的；因为如许能够从某种程度上制止产生一些差劲的与退化的后代，以便其血缘和正在构成过程中的新种不相互混合。但是，谁若不厌其烦来切磋这些级进的阶段，也就是从最低程度的不育性颠末天然挑选而得以加强，构成很多物种所共有的、另有已经分化为分歧属与分歧科的物种所共有的极度不育性，会发明这个题目是非常庞大的。通过再三考虑，我肯定这类成果大抵不是经过天然挑选而来的。
有关两性生殖质发育不完美的杂种的不育性，环境仿佛差别很大。我已经多次举出过很多实例，表白植物与植物若不处于其天然环境，其生殖体系就很轻易遭到严峻影响。实际上这严峻停滞了植物的野生化。如许形成的不育性与杂种的不育性之间，有很多近似之处。这两种环境，不育性与凡是的安康没有干系，并且不育的个别常常身材巨大或者极其富强。在这两种环境中，不育性表示出各种分歧的程度来；并且特别易于影响到雄性生殖质；但是在某些环境下更易于遭到影响的是雌性生殖质。
但是，在这里没有需求当真地来切磋这个题目了；因为，对于植物，我们已经获得切当的证据，证明杂交物种的不育性必定是因为，与天然挑选毫不相干的某项道理。该特纳与科尔路特曾经证明，在含有很多物种的属里，从杂交时构成越来越少的种子的物种起，到一粒种子也不产生但受某些别的物种的花粉影响（因胚珠的胀大能够判定）的物种为止，能够构成一个系列。较着是不能够挑选那些已经不再产生种子的、更没法生养的个别；是以只要胚珠蒙受影响时，经过挑选而获得高度的不育性是不成能的；并且因为节制各级不育性的规律在植物界与植物界中是一样的，是以我们能够推断出，不管它是甚么启事，在任何环境下，都是一样或者近乎一样的。
我们已经体味，具有不完整生殖器官的杂种的不育性与具有完整生殖器官的两个纯粹物种的不易于连络，是两码事，但是上述两种环境固然有所分歧，却在相称大的程度上是平行的。在嫁接方面也存在类似的环境，杜因发明刺槐属的三个物种在本根上能够随便结实便是很好的证明。别的一方面，花楸属的一些物种与别的物种停止嫁接后，要比与本根嫁接多结一倍的果实。这个事例会让我们想起朱顶红属、西番莲属等的特别环境，它们通过其他物种的花粉授精与通过本株的花粉授精比拟，会结出更多的种子。
有一段时候，我与别人不异，以为初次杂交的不育性与杂种的不育性，能够是天然挑选导致的，天然挑选使得它们能育性的程度渐渐减低而逐步变成不育性的，并且以为略微减低的能育性，跟任何别的变异一样，是当一个变种的一些个别与别的一个变种的一些个别杂交时，天然具有的。当人类一并遴选两个变种时，有需求将其分开，根据一样的原则，若能够将两个变种或者初期的物种辨别隔来，对它们来讲必定是有好处的。起首，能够说，在分歧地区糊口的物种杂交经常常是不育的；如许的话，让如此断绝的物种相互不育，对它们来讲天然没有甚么好处，以是就不能颠末天然挑选而停止；但是也能够如许说，若某个物种与属于同一个处所的某一物种杂交而成为不育的，那么它与别的物种杂交，或许也是必定不育的了。其次，在互交中，第一种范例的雄性生殖质能够全然不让第二种范例受精，但是第二种范例的雄性生殖质却能够让第一种范例随便地受精；差未几与违背特创论一样，这类征象也是违背天然挑选学说的，因为对于统统物种来讲，生殖体系的这类独特状况都没有甚么好处。
现以肆意两个物种在杂交时构成的少量且不育的后代为例，那么，偶尔被赐与程度略微高一些的相互不育性，并且今后进步一小步，迈向完整不育性，这对那些个别的存续来讲会有甚么好处呢？但是，若天然挑选的学说在这里也能够合用，那么此种性子的加强必定能够在诸多物种里持续存在，因为大部分的物种是完整相互不育的。对于不育的中性虫豸，我们能够以为，其布局与不育性的窜改是曾经过天然挑选逐步地积累而来的。是以能够直接地让它们所属的这一群与同一物种的另一群比拟占有较大上风，但是不停止群体糊口的植物，若某个个别和别的某一变种杂交，就被付与了略微的不育性，是不成能获得些许好处的，抑或也不能直接地使同一变种的别的一些个别获得些许好处，从而使这些个别存续下来。
不管两莳植物在大小上有多大不同，不管此中一个是草本的，而另一个是草本的，不管此中一个是常绿的，而另一个是落叶的，也不管它们有多适应差异的气候，这些全不能毛病它们常常能够嫁接在一块，杂交的才气要遭到分类体系的亲缘干系的影响，嫁接也是如许，因为要想将属于大不不异的科的树嫁接在一起，目前还没有人做到；但是相反的，紧密类似的物种和不异物种的变种，固然并非必定，但是普通能够轻易地嫁接在一起。不过这类才气与在杂交中不异，完整不受分类体系的亲缘干系所节制。固然同一科里的浩繁分歧的属能够嫁接在一块，不过在其他一些环境下，同一属的某些物种也不成以相互嫁接。梨和海棠属于分歧的属，梨和苹果被归为同一属，但是将梨嫁接在苹果上比把梨嫁接在海棠上要困难很多。即便是分歧梨变种与海棠停止嫁接，它的易难程度也不一样；分歧杏变种与桃变种与一些李子变种停止嫁接，也是如许。
在这两种环境中，一方面在必然范围内不育的偏向与分类体系的亲缘干系相合适，因为植物与植物的全群全数是被不异的非天然前提导致不孕的；并且全群的物种都偏向于产生不育的杂种。另一方面，一群中的某个物种常常会对环境前提的严峻窜改停止抵抗，却并不会侵害能育性；并且极其能育的杂种会在一群中的有的物种中构成。若未实际，任何人都不能说，统统特别的植物是不是能够在栏养中滋长，或者统统外来植物是不是能够在种植下天然结实；同时不通过实验也不能说，某属中的肆意两个物种，到底可不成以多多极少产生一些不育的杂种。别的，若植物在数个世代中都不处于它们的天然环境中，只是能够部分地因为生殖体系遭到特别的影响，即便这类影响比形成不育性的那种影响还小，它们也变得很轻易变异。杂种也是如许，因为就像每一名实验者所切磋到的，在持续的世代中杂种的后代明显也是很轻易产生变异的。