第18章 自然选择：即适者生存 (6)
论生物体制偏向进步的程度
假定这张图表中的每条横线都代表一千代乃至更多代；即便是含有灭尽生物遗骸的地壳的持续地层的一部分它也能够表示。这个题目在《地质学》一章中还要进一步切磋，并且这张图表会启迪灭尽生物的亲缘干系--虽与如此保存的生物属于同目、同科，或同属，但是在性状上这类生物常常根基上介于如此保存的各群生物之间。因为在灭尽物种保存的各个分歧的辽远期间，体系线只要较小的分歧在分支线上，以是这类究竟是能够解释的。
图表中还显现出，在变异过程中，灭尽的道理也在变异过程中阐扬首要的感化。因为在充满生物的处所，天然挑选必然只拔取在保存斗争中获得胜利的范例，任何一物种的改进了的后代，常常有在体系的每一阶段中，慢慢毁灭和摈除了它们的前驱者或原始亲种的偏向。狠恶的斗争普通产生在习性、体质与构造最附近的范例之间。以是，普通有灭尽趋势的都是那些处于较早和较晚的状况之间的，也就是处于同种范例中改进少和改进多的状况间的中间范例。体系线上很多全部的旁支因为被厥后改进了的支系代替，从而灭尽。但是，如果想要让后代与先人战役相处，持续保存，那么就要在分歧地区中迁入某一物种的变异了的后代，或者让后代很快地适应一个全新的处所。
保存和积累各种变异是“天然挑选”感化的全面部现，这些变异对于统统生物来讲，无益于它在统统的糊口期内的有机与无机前提下的发展。这导致各种生物逐步改进了和外界前提之间的干系；同时也必定导致天下范围内大部分生物的体制的慢慢改进。但是，甚么叫做体制的进步，这是一个极庞大的题目，博物学界也都没有一个对劲的说法。聪明的程度以及构造靠近人类的脊椎植物，它们的进步是很较着的。我们无妨如许假想，仿佛能够把从胚胎发育到成熟期间，各部分和器官所经历的窜改量的大小作为比较标准；当然也不包含一些景象，比方，一些寄生的甲壳植物，在生长后它的某些部分的构造反而变得不完整，是以，这类成熟的植物能够并不比它的幼虫高档。
再进一步切磋，假定如天然界中的环境一样，该属的那些原种之间的类似程度并不划一；物种（A）和其他物种的干系没有它和B、C及D的干系来得近，物种（I）和G、H、K、L的干系比较近。进一步假想（A）和（I）很浅显且漫衍很广，是以在同属中它们本来就比大多物种更有优胜性。在一万四千世代时，它们变异了的后代共有十四个物种，部分不异长处被它们担当了；它们还以各种分歧体例在体系的每一阶段中停止变异和改进，如许就适应了本糊口地区的天然构成构造中那些与它们有关的职位。以是，它们很有能够代替或毁灭亲种，并且灭尽与亲种最靠近的原种。以是，只要极其希少的原种能够传到第一万四千世代。与其他九个原种干系最远的两个物种（E与F）中我们能够假定只要一个物种（F），能够在这一体系的最后阶段仍产生它们的后代。
两个亚属或两个属将在由（I）传下的六个后代中构成。但是因为原种（I）与（A）不同较大，（I）在原属里几近处于某个极度，因为遗传的原因从（I）的六个后代，与（A）传下来的八个后代有很大辨别；另有，这两组生物持续分歧的方向是分歧的。另一个首要的论点是，连接在原种（A）和（I）之间的中间种，除了（F）以外，也一并灭尽，没留下任何后代。是以，必定会将从（I）传下的六个新种，和由（A）传下的八个新种列为分歧的属，乃至是分歧的亚科。
假定图表中表示的变异量非常大，则物种（A）和统统初期的变种都会灭亡，而由八个新物种a14到m14代替；并且物种（I）也会被六个新物种n14到z14代替。
如果我们所说的体制高档与否是以成熟生物的几个器官的分化量与专业化量（含概为聪明目标而产生的脑进步）来判定，那么很较着天然挑选会支撑这个标准。因为生物学奉告我们器官的专业化无益于生物，之以是说是在天然挑选的范围以内以专业化为方向停止变异的堆集，是因为专业化能更好地促使机能的履行。别的，尽力地停止高速率的增加，并在天然构成中争夺各个未被占据或未被完整占有的位置，是统统生物的本能，从这儿我们得知，在天然挑选的感化下，一种生物的几种器官很有能够逐步成为多余或无用的；如许一来，就产生了体制品级退化的征象。在《地质的演替》一章中，我们会会商，全部生物体制从最远的地质期间到现在是否确有进步。
是以两个或以上的属，是颠末变异繁衍产生于同一属中两个或以上的物种，同时也能够假定这两个或以上的亲种是从更初期一属中某一物种产生的。我们在图表顶用大写字母下方的虚线来表示上述景象，其向下收敛的分支，集合于一点；这点代表某物种，也就是假定的几个新亚属或属的先人。我们应当考虑新物种F14的性状题目，假定它仍然保存（F）的体型，没有甚么较大窜改，性状分歧不大。这类环境下，它和别的十四个新种有非常独特且冷淡的亲缘干系。因为它是遗传自假定的现已灭亡而鲜为人知的（A）和（I）两个亲种之间的范例，那么在某种程度上它的性状能够处于这两个物种所遗传下来的两群后代之间。而和它们的亲种范例比拟，这两群的性状已经有了分歧，是以新物种（F14）是介于两群的亲种范例之间，并非直接介于亲种之间，这类景象大抵每个博物学者都能推测。
假定颠末一万代后，产生a10、f10和m10三个范例，因为其间颠末历代性状分歧，以是它们之间以及和（A）种之间将有很大辨别，或许这些辨别并不相称。假定图表上两条横线之间只要纤细的窜改，那这三个范例能够只是非常较着的变种；但假定在步调上或在量上产生的窜改较多或较大，这三个范例就能变成可疑的物种或起码是明白的物种。是以，由辨别变种的较小差别，上升至辨别物种的较大差别的各步调都从这张图表上表示出来。如果在更多世代持续一样过程 （如紧缩和简化的图表所示），我们便能够获得从（A）传衍出来的八个物种，用小写字母a14到m14所表示，由此我们能够看出物种增加而构成了属。
利用得最广也最好的要数冯见尔所定的标准，这是指同平生物的各部分的分化量--别的我还要说一句，这是指成体状况--以及米尔恩・爱德华所说的心机合作的完整程度即它们分歧机能的专业化程度。但是，假定我们察看一下鱼类，便能够晓得这个题目并不简朴；像沙鱼这个最靠近两栖类的物种，被一些博物学者视为最高档，而闪现鱼形且最不像其他脊椎纲的植物的浅显硬骨鱼则被另一些博物学者列为最高档。植物方面也是如此。当然，聪明的标准在植物中当然底子不存在；花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊完整发育的植物被有些植物学者以为是最高档的；同时，也有人以为最高档的是具有几种极大变异器官的花而数量减少的植物，这类观点仿佛更加公道。
有一点我必须申明：究竟上这类过程的停止并非很法则，也不是持续的，因此我并不是假定它会像图表中所描述的那样有法则地停止（实在图表中或多或少已表现出了一些不法则性），而以为更有能够的是：在一个长期间内每一范例都保持稳定，以后才会产生变异。我也不是假定，必定会保存下最分歧的变种：一其中间范例有耐久存续下去的能够性，也有产生一个以上变异了的后代的能够性；因为某种极其庞大的干系决定着天然挑选凡是按照未被其他生物占据或未被完整占有的位置的性子而产生感化。但是，普通的规律表白，只要一个物种在构造上越能产生分歧，处所占得越多，才越能增加它们变异了的后代。我们在图表中，用小写数字标记在有法则的间隔内的体系线上，小写数字标记的是持续的已变成非常分歧的足以被列为变种的范例。在任那边所都可插入这类设想的间断，只要相称分歧变异量能够被间隔的长度准予而获得堆集，就能如此。
大属中总要有超越一个以上的物种产生变异。图表中我假定颠末一万世代后，第二个物种（I）以附近似的步调，产生两个较着的变种或是w10和z10，我们要根据假定的横线间的窜改量来决定它们到底是变种还是物种。假定一万四千世代以后，产生了六个新物种n14到z14。在任何一个属里，性状已很不不异的物种在天然构成中有最好机遇占有新的且遍及的处所，从而普通会产生出最大量的变异的后代；以是，在从图表中遴选变异最大的并已经产生新变种和新物种的物种时，我拔取了极度物种（A）与近极度物种（I）。图中那些不等长的向上的虚线表示的是，在悠长但不等的期间内原属里的别的九个物种，有持续产生不窜改的后代的能够性。
由此，我们预言：现在起码遭到灭尽之祸的生物群，将能在将来一段相称长的期间内持续增加。但是却没法估计最后的胜利属于谁。因为畴前曾是极发财的很多群，现在都灭尽了。对于更远的将来，我们还可估计：大多数较小群因被不竭增加的较大群进犯而终要趋于灭尽，并且不会传下变异的后代；终究，独一极少数物种能把后代传到悠远的将来。但我在这里再谈一谈，按照这类观点，因为只要极少量较古远的物种的后代被传到本日，并且同一物种的统统后代构成一个纲，因此我们就体味了产生这类在动植物界的每一首要大类中，保存至今的纲是如此之少的征象的启事。固然只要极少数极古远的物种传下变异了的后代，但在长远的地质期间中，也有很多属、科、目及纲的物种漫衍在地球上，富强程度不比明天差。
我们晓得，各个地区的较大属的物种最常常呈现变种即初期物种，这类景象是能够被预感的；因为天然挑选需求通过在保存斗争中一种范例比其他范例更具优胜性而起感化，它首要感化于具有某种上风的范例；但是任一个群成为大群，必然是因为它的物种遗传了某些共同先人的共同长处。因此，在统统极力增加数量标大群之间常常产出产生新的变异的后代的斗争。即一个大群迫使另一大群减少数量，也减弱其持续变异和改进的机遇，终究使其灭亡。在同一个大群里，厥后传下的、更好完美的亚群，常常是从天然构成中分歧出来并占有很多新的职位，它们老是带有一种架空和毁灭较早的、改进较少的亚群的偏向。终究，较小的、衰弱的群或亚群都将灭亡。
图表中，由（A）分出的多少虚线表示的是：统统从一个浅显且漫衍广，并附属同一个大属的物种产生出的后代，它们普通都把亲代胜利的长处担当下来，因此它们的数量也就进一步增加，也增加了在形状上分歧的能够性。而图表上，多少较低的没有达到上述横线的分支显现的是：占有较早和改进较少的分支职位常常会被从（A）产生的已变异后代和体系线上更好改进的分枝所代替，从而遭到毁灭。变异过程在某些环境下无疑仅限于一条体系线，因而固然在量上扩大了分歧变异，但是数量上来讲，变异了的后代并未增加。如果去掉图表里从（A）解缆的各线，只留a1到a10的那一条，便可表示出上述环境。与此类似的是英国的竞走马和领导狗，它们既无任何新枝，也无任何新族产生，明显它们的性状是从原种迟缓地停止着分歧。
把现在所阐述的变异过程仅限于属的构成是说不通的。如果我们假定在图表中，分歧虚线上各个持续的群表示了庞大的的变异量，那么标着a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的范例，会构成三个极其不异的属。另有从（I）传下来的两个相差较着的属，与（A）的后代也大不一样。图表所示的分歧变异量将该属的两个群分别为两个分歧的科，或者分歧的目。从原属的两个物种传下了这两个新科或新目，而这两个原属的物种又是从某些更陈腐的且鲜为人知的范例传下的。
图表中有十五个新物种从十一个原种遗传下来。在性状方面，比拟十一个原种之间的最大差别量，a14与z14之间的极度差别量更大，这是因为天然挑选形成了分歧的偏向。别的，新种间的亲缘的远近也不尽不异。在由（A）传下来的八个后代当中，都是刚从a10分出来的a14、q14、p14 三者，亲缘比较附近；b14和f14是在较初期间时从a5分出来的，因此在某种程度上与以上三个物种有所不同；最后，o14、i14、m14有附近的亲缘，但分歧在变异开端时已存在，是以，它们能够成为一个亚属或一个明白的属。与前面的五个物种有很大不同。